Szintezettség

Szerényi Gábor

2004. március 01. 00:28

A társulások megjelenését a különböző növekedési formájú növénypopulációk határozzák meg. A növények méreteikben különböznek, ezért a biocönózisokban az elhelyezkedésüknek megfelelően eltérő magassági szintek (vertikális pattern) alakulnak ki.

A társulást alkotó egyéb populációk függőleges elrendeződésében azonban fontos szerepet játszanak a természetben korlátolt mennyiségben rendelkezésre álló erőforrásokért folytatott küzdelem, és az evolúció során kialakult populációs kölcsönhatások is. Ennek megfelelően a mikroorganizmusok, a gombák és az állatok a táplálkozási kapcsolataiknak megfelelően, ugyancsak szintekbe rendeződnek. A legalsó szint a gyökérszint, amely a termőtalaj felszíni rétegétől a legmélyebbre lehatoló gyökerekig tart. Mérete rendszerint a termőtalaj vastagságát eléri, sőt meg is haladja azt. Hazai hársas-kőrises törmeléklejtő erdeinkben például a termőtalaj humuszban gazdag, de meglehetősen sekély. A nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) plasztikus gyökérzete nemcsak a vékony talajtakaró tápanyagkészletét használja ki jól, de a talajon túlnőve, az anyakőzetbe is behatol. A gyökerekkel rátapad a sziklákra és a hajszálvékony repedésekbe belenőve tartja meg a fát a meredek, kőgörgeteges lejtőkön. Ezzel szemben a füves puszták magasfüves típusain a termőtalaj vastagsága akár a három méteres vastagságot is elérheti. A természetes növénytakaró itt lágyszárú növényzet, ezek gyökérzete ebbe a mélységbe már nem jut le. A tápanyagban való fokozatos feldúsulás tette ezeket a talajokat kiváló termőképességű mezőgazdasági területekké. A talajszintben dinamikus élet zajlik. Termelői kemotróf baktériumok, ezek azonban csak minimális mennyiségben járulnak hozzá a társulás elsődleges produkciójához. Itt megy végbe viszont a társulások lebontó folyamatainak nagy része. Ebben a felaprózást végzőktől kezdve (talajlakó atkák, álskorpiók, százlábúak, ikerszelvényesek, holyvák stb.) a lebontást részben folytató (földigiliszták, fonálférgek) és azt teljesen befejező (cellulózbontó és mineralizáló baktériumok) minden szervezetet megtalálni. A különböző növények gyökereinek vízért és tápanyagokért folytatott konkurenciája is jellemző, hiszen a növények víz és ásványi anyag felvétele ebben a szintben történik. A talajszint fogyasztói részben korhadékkal táplálkozó szaprofiton szervezetek, például .sok gomba vegetatív teste, a micéliuma, is a legfelső talajrétegekben tenyészik, részben pedig ragadozók, ilyen például a vakond (Talpa aeuropea) és sok talajban élő apró futóbogár . Az avarszint a már többé-kevésbé bomlásnak indult, valamint a frissen lehullott levelek szintje. Termelő szervezetek nem jellemzők rá, fogyasztókban viszont gazdag, elsősorban csigákban és különböző ízeltlábúakban, főleg ászkákban, százlábúakban, ikerszelvényesekben és bogarakban. A gombák egy része szintén az avarszinthez kötődik. Vastagsága különböző lehet. Például a hazai nyílt vagy félig zárt gyeptársulásokban rendszerint vékony, ezzel szemben viszont bükkösökben vagy szurdokerdőkben a méteres vastagságot is elérheti. Vannak olyan társulások, ahol a talajszintre, esetleg az avarszintre, önálló mohaszint épül. Nagy borítású és fajokban is gazdag mohaszint jellemző például a tajgára, de hazai savanyú talajú lomberdeinkben valamint a telepített lucfenyveseinkben is sokszor igen jelentős borítást érhet el. Hasonlóan fejlett mohaszint alakul ki homoktalajon a nyáras-borókás társulásokban. Nálunk télen, amikor a fák lombja lehull, a mohagyep mint a legfőbb fotoszintetizáló szint válik jelentőssé. Emellett fontos szerepet játszik a társulás számára a víz megőrzésében és a mikroklíma kialakításában. A mohaszint gazdag fonálférgekben, medveállatkákban és sok kifejezetten mohagyepekben élő bogárfajt is ismerünk. A gyepszint a társulás lágyszárú szintjét jelenti. Néhol alig éri el a 20-30 cm-es magasságot, másutt akár két méteres is lehet. Gyakran két alszintre különül, az aljfüvek és a szálfüvek szintjére. Az aljfüvek az alacsonyabb növésű fajok, a szálfüvek magasabbak. Árokpartok szegélyvegetációjában például aljfű lehet a réti perje (Poa pratensis), míg szálfű a francia perje (Arrhenatherum elatius), vagy a fehér mécsvirág (Silene latifolia). Kialakulhat azonban egyetlen szinttel is, például a bükkösök koratavaszi aszpektusában a gyepszint csupa „aljfűből”, salátaboglárkából (Ranunculus ficaria), galambvirágból (Isopyrum thalictroides), erdei szélfűből (Mercurialis perennis), bogláros szellőrózsából (Anemone ranunculoides) áll. Ugyanakkor a nádasok két meghatározó alkotója a nád (Phragmites australis) és a bodnározó gyékény (Typha latipholia) nagyjából egyforma magas, másfél-két méter is lehet, azaz „szálfüvekből” áll csak. A nádas jó példa arra is, hogy egy magas egyedszámú gyepszint akár egyetlen fajból is állhat. De, hogy egy másik példát is említsünk, a szagosmügés, vagy a medvehagymás bükkösök gyepszintjét is gyakran nagy területeken egyetlen faj, a szagos müge (Galium odoratum) vagy a medvehagyma (Allium ursinum) alkotja. Vannak olyan társulások, amelyek legmagasabb szintje gyepszint. Az ilyen társulások alapvetően két csoportba sorolhatók. Különbséget kell tennünk ugyanis azok között a gyeptársulások között, amelyek zárótársulása a gyep, azaz, amelyek soha nem fejlődnek tovább, nem erdősülnek be, és azok között, amelyek például erdőirtások helyén, átmeneti jelleggel, vagy természetes okok miatt a biotikus szukcesszió egy állapotában, pillanatnyilag állnak így. A füves puszták társulásai képezik az első csoportot. A sztyepp, a préri, a pampa, olyan társulásegyüttesek, amelyek elsősorban éghajlati okok miatt nem képesek beerdősülésre. Ezeken a területeken az éves csapadékmennyiség 200 és 600 mm között van, és ez nem elegendő erdők kialakulásához. A második csoportba tartoznak például a hazai társulások közül a nyílt és zárt sziklagyepek, a lejtősztyepek, a lösz- és homokpusztarétek stb. Ezek, ha minden feltétel adott, néhány vagy jónéhány évtized alatt akár lomberdőkké fejlődhetnek tovább. A gyepszint a társulásban fontos termelői szint, amelyre rendszerint gazdag fogyasztói szint épül. A rovarok egy része (poloskák, kabócák, nappali lepkék többsége és a hernyóik, stb.) a gyepszinthez kötődik. A madarak és az emlősök közül is számos faj ennek a szintnek a fogyasztója. A gyepszintben él a fácán (Phasianus colchicus), a fogoly (Perdix perdix), mezei pacsirta (Alauda arvensis), a sün (Erinaceus concolor), a mezei nyúl (Lepus europaeus) stb. A cserjeszint a hazai társulásokban a bokrok lombozatát jelenti. Lehet a társulás legmagasabb szintje is, ilyenek például az úgynevezett töviskes cserjések, azaz a kökény-galagonya bozótok. Kialakulása erdőszegélyekre, felhagyott legelőkre, kaszálókra jellemző. Egy másik jellemző előfordulása a homokon kialakuló nyáras borókásokban lehet, ahol a fehér nyár (Populus alba) sem nő fává, és a borókával (Juniperus communis) együtt 2-3 méter magas cserjéseket képez. Egyes erdőtársulásokban is fejlett lehet a cserjeszint. Hazánkban például a lösztölgyesek jellemző, önálló cserjeszintjét képezi a tatárjuhar (Acer tataricum). Skandináviában nagyon szépek a borókás erdeifenyvesek, a két örökzöld lombozat az erdő két emeletének látszik. A mediterrán keménylevelű erdők jellemző bozótosa, a macchia cserjeszintje szinte áthatolhatatlan. Kefesűrűségűek a Magas Tátra törpefenyőiből (Pinus mugo) vagy Alaszkában a törpe égereseből (Alnus sp.) kialakuló cserjések. Dél-Amerika trópusi esőerdőiben a banán (Musa paradisiaca) a cserjeszint alkotója. A cserjeszintnek gazdag az ízeltlábú faunája, sok lombfogyasztó hernyó, pollenevő és levélrágó bogár, növényi nedveket szívogató kabóca és poloska, valamint a rájuk vadászó ragadozó gerinctelenek jellemzők rá. Az énekesmadarak egy része is a bokrok lombozatában fészkel. A feketerigó (Turdus merula), a tövisszúró gébics (Lanius collurio), az ökörszem (Troglodytes troglodytes) stb. a cserjeszint madara. Az emlősök közül a mogyorós pele (Muscardinus avellanarius) és a nagy pele (Glis glis) is a cserjeszinthez kötődik. A társulások legfelső szintje, a lombkoronaszint, a fák lombozatából áll. A gyepszinthez hasonlóan gyakran több alszintre tagolódik. A mi erdeink közül kettős lombkoronaszintűek a gyertyános tölgyesek, melyekben az alsó szintet az alacsonyabbra növő gyertyán (Carpinus betulus), a felső szintet a magasabbra növő kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) lombozata jelenti. Kétszintűek a Bakony tiszafás bükkösei is. Bennük a tiszafa (taxus baccata) alkotja az alsó szintet. A trópusi esőerdők fáinak lombkoronája gyakran négy-öt szintre tagolódik. A legmagasabbat, a tetőszintet egymástól távolabb elhelyezkedő óriásfák alkotják. Ezek nemritkán több méter átmérőjűek és stabilitásukat palánkszerűen alakuló törzsük és gyökérzetük együtt biztosítja Alattuk a középső lombkoronaszint egyenletes magasságú, 30-35 méter magas fák lombozatából áll. Még lejjebb egy harmadik, többé kevésbé ugyancsak zárt lombkoronaszint következik12-15 méter magasságban. További két szintet képeznek a liánok és a fán lakó növények, az epifitonok. A liánok kúszószárú növények, amelyek a földben gyökereznek és az éltető fényért fák lombozatáig kúsznak fel. Az epifitonok a fák ágaira, törzsére rátelepülten élnek. A liánok és a fán lakó növények fotoszintetizáló felülete igen nagy, és legtöbbször az aljzatul szolgáló fák összlevél felületét is meghaladja, ezért nagyjelentőségűek a trópusi őserdők biomassza termelésében. A többszintű lombkorona a fényt szinte teljesen felfogja, ezért a fák alatt napközben is szürkületi félhomály dereng. Ennek megfelelően a cserjeszint és gyepszint fejletlen, gyakran teljesen hiányzik is. Mindegyiknek alszintnek sajátos, más és más fajokból álló állatvilága van. A lombkoronaszint jellemző lakói nálunk a madarak, a trópusokon különleges rovarok, majmok, gyümölcsfogyasztó denevérek stb. Egy-egy társulás szintezettsége nem biztos, hogy állandó, változhat, néha a szemrevételezéskor csak a pillanatnyi állapotot mutatja. A változás ugyanis lehet periodikus, például a hazai gyertyános tölgyeseinknek és bükköseinknek gyakran csak a koratavaszi aszpektus idején van gyepszintje, ez május végére eltűnik és az erdő csupaszaljúvá (nudum) válik. Változhat nagyobb léptékben is, a szukcesszió előrehaladásával, mint ahogyan ezt a gyepszint kapcsán már említettük. Nemcsak a szárazföldi társulásokra, hanem ha kellően mély a víz a vízi biocönózisokra is jellemző a szintezettség kialakulása. A nyílt vízben alapvetően a az egyre csökkenő fénymennyiség az elrendeződést befolyásoló tényező Az egyes szintekben elhelyezkedő algák helyét ugyanis elsősorban az szabja meg, hogy milyen festékanyagokkal rendelkeznek, és milyen hullámhosszúságú fénysugarak hasznosítására képesek a fotoszintézisük során. A parti régióban sajátos szintezettséget eredményez a vízborítás mértéke és időtartama, amely a sziklafalak mikrotársulásait felépítő populációk elhelyezkedését határozza meg. A társulások populációinak függőleges elrendeződését a társulások térbeli szerkezetének is szokták nevezni.

hirdetés

hirdetés

hirdetés

hirdetés

hirdetés

hirdetés

hirdetés